[科研进展]Nature Communications: 浅水湖泊中营养物和叶绿素a之间的长期化学计量关系
添加时间:2024-02-08 09:36:01
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摘要 水生生态系统正面临着营养物污染造成的富营养化威胁。在湖泊中,富营养化会引发诸多负面影响,如有害藻类大量繁殖、鱼类死亡以及甲烷排放量增加等。然而,湖泊对营养物变化的响应因地而异、错综复杂,这给富营养化治理带来了巨大挑战。这种差异可能是由短期随机因素引起的,这些因素掩盖了浮游植物与营养物之间长期稳定的关系。 本文研究发现,在总氮与总磷比率的梯度上,营养物和叶绿素 a 之间存在着强大的化学计量长期关系(R² = 0.87)。这一关系在 159 个浅水湖泊(平均深度小于 6 m)中具有普适性。本文还评估了短期叶绿素 a 变化,结果显示其变化较大,且与营养物浓度的相关性较弱(R² = 0.12)。 由于浅水湖泊占全球湖泊的 89%,因此本文所确定的营养物与叶绿素 a 之间的化学计量长期关系,可为湖泊及其流域的全球定量营养物管理提供一种基于营养物比率的策略。 前言 为了控制湖泊富营养化,需要管理湖泊生态系统的外部总磷和总氮负荷。湖泊监测数据显示,在不同的 TN:TP 比率下,TN 和 TP 浓度变化的响应存在差异,这可能与湖泊或集水区的特征有关。由于营养物和叶绿素 a 之间的关系存在变数,因此建议对 TP 进行对数转换。此外,许多湖泊监测计划和数据集仅包括总营养物浓度和 Chla,而忽略了营养物可用性和湖泊内部营养物动态等信息。 Strayer 等学者认为,长期生态信号分析适用于缓慢过程、罕见事件和微妙过程。富营养化是一个典型的微妙过程,只有在长期内,Chla 和营养物之间的联系才会显现出来。随机年度波动,如冰期、浮游植物组成、浮游植物色素含量和自上而下食物链效应等因素,导致浮游植物对氮或磷变化的响应存在很大差异。通过将长期信号与短期信号区分开来,浮游植物生物量和营养物浓度之间的关系应该会更加清晰。 通过将长期信号分析与对营养物-Chla 同义关系的深入理解相结合,我们或许能够更好地检测浮游植物群落相对于 TN 和 TP 的生长模式。这种同义关系仅在生长季节有效,如果营养物质过剩,则不适用。营养物质积累和同义关系存在化学计量变体,当浮游植物对溶解营养物质的吸收受到另一种营养物质可用性限制时,溶解营养物质就会积累。在这种情况下,相对过剩的营养物质可能会以溶解的活性形式在水柱中积累。这种方法假设活性营养物质形式的浓度测量可以在很大程度上反映系统中营养物质的真实生物可用性。如果所提出的相对 N 和 P 积累和可用性模式与湖泊无关,那么在浅水湖泊的 TN:TP 比率梯度上,TN、TP、活性营养物质形式和 Chla 之间应该存在普遍关系。 长期信号分析可以揭示 Chla 浓度与 TN 和 TP 浓度之间的大部分统计相关性,且这种关系在全球大型浅水湖泊数据集中具有普遍性。在生长季节,Chla 与 TN 或 TP 浓度之间的长期关系应呈现出一致的斜率。此外,长期模式下,特定 TN:TP 比率会导致生长季节出现更多的无机活性 N 和 P 形式。由于铵态氮的生物活性,其浓度测量很少且不可靠,因此选择硝酸盐-N 进行研究。 本文研究了全球大多数湖泊,发现营养物质和 Chla 之间存在稳健且普遍的化学计量长期关系,支持了基于营养比率进行精细双重营养控制对有效管理湖泊富营养化的重要性。未来需要进一步研究以确认这种关系的因果性,如获证实,将有助于根据 TN:TP 比率和浓度准确预测长期富营养化管理的结果。 图文导读 (1)基于长期平均值的营养物质-叶绿素a的关系 将 TN 和 TP 浓度作为预测变量结合在加法线性模型中,模型在 TN:TP > 20 时具有较高的中位数 R² 值,但在 TN:TP < 20 时不确定性增加。这种不确定性可能是由于该范围内观测数量较少导致的。 加法模型斜率显示了 TN:TP 变化的临界点行为。TP 斜率在 TN:TP > 50 时最大,在 TN:TP < 50 时下降,且在 TN:TP < 20 时部分穿过零点。TN 斜率在 TN:TP < 20 时最高,在 TN:TP 为 20~50 时逐渐下降,在 TN:TP > 50 时接近于零。研究结果还表明,在 TN:TP 为 20~50 的范围内,普遍存在双营养物质与 Chla 之间的联系,且在小于 6 m深的湖泊中,这种联系最为常见,这与全球跨生态系统相对营养限制的分析结果一致。 本文探讨了将 TP 浓度作为预测变量时,TP 与 Chla 之间的长期关系。在 TN:TP > 30 时,TP-Chla 模型的中位数 R² 为 0.87,而在 TN:TP < 20 时,中位数 R² 为 0.5,且不确定性较高。TP-Chla 模型的斜率变化显示出一个临界点行为,部分模型解决方案的斜率在 TN:TP < 15 时穿过零点。 研究讨论了仅将 TN 浓度作为预测变量时 TN-Chla 模型的情况。TN 单一模型在 TN:TP > 50 时 R²较高,斜率随着 TN:TP 的增加而持续下降,且在高 TN:TP 下,N 对浮游植物的可用性不如 P。此外,在大多数湖泊中,反硝化作用能够有效去除硝酸盐-N,但在极高的 TN 浓度下则不然。 在高 TN:TP 湖泊中,非活性或低活性的 N 库可能包含不能被浮游植物利用的 N。溶解性有机物,特别是溶解性蛋白质,可能是一个重要的 N 储存库。溶解性有机碳:N 比率可能对长期 N 途径的主导性起到关键作用。 对于 TN:TP 与 N 消耗之间的联系,固氮作用的重要性也是一个重要方面。早期研究显示反硝化作用比固氮作用更重要。在该研究中,如果固氮率相对较高,则会在低 TN:TP 比率下导致 N 过量。但实际上大多数 TN:TP 值在 20 到 50 之间,说明反硝化作用更为普遍。 (2)长期和短期数据中营养素-叶绿素a联系的比较 营养物质和 Chla 之间的长期化学计量关系在 159 个浅水湖泊中普遍存在,而短期变化的相关性较低。这种长期联系的稳健性表明,营养物质对富营养化的控制是一个渐进的过程,多年平均值还可能揭示干扰的延迟影响和其他缓慢变化驱动因素的影响。 该研究仅针对温带气候区的 159 个湖泊进行了分析,对于其他气候区的湖泊,假定存在类似的化学计量关系,但海洋研究表明,不同气候区浮游植物群落组成的差异可能会导致阈值的变化。此外,短期残差数据中 Chla、TN 和 TP 浓度的变化较大,约为 5 年移动平均值的一半。 Chla 的短期高变异性可能与控制浮游植物生物量的非生物参数和食物网效应的变化有关,需要进一步研究来揭示其原因。揭示短期富营养化响应可能需要高频、详细的测量和相关的机制营养通量测量。 除了湖泊,许多其他生态响应可能有短期和长期两个时间组成部分,需要进一步研究。Cusser 等人的研究发现,对植物和动物组成的实验操作,只有在超过 10 年的时期内才表现出一致的响应。随着高分辨率长期生态数据的增加,类似的研究可能会越来越多。 (3) 在湖泊和流域管理中使用长期化学计量关系 双营养控制是湖泊管理的最佳方法,但实施难度较大,需要基于自然的解决方案。该研究结果可能也适用于较深湖泊,但需要进一步分析确认。 结合多种方法可以提供证据证明营养物质和浮游植物生长之间的关系,若研究结果得到支持,则可根据 TN:TP 比率及其浓度对富营养化管理的效果进行长期预测。